Pembungaan, Pembuahan dan Perkembangan Biji pada Angiospermae dan Gymnospermae
Tanaman berbiji dikelompokkan menjadi 3 taxa: Angiospermae, Gymnospermae dan Pteridospermae. Pteridospermae hanya dijumpai dalam bentuk fosil dari awal periode karbon (Carboniferous period) (Darwin, 1903). Hingga saat ini Pteridospermae dianggap sebagai tanaman pertama yang memiliki ovule yang mampu membentuk biji.
STRUKTUR BUNGA ANGIOSPERMAE DAN GYMNOSPERMAE
Struktur bunga Gymnospermae dan Angiospermae
ANGIOSPERMAE
- Tersusun atas kelopak (sepal), mahkota (petal), putik (♀) dan benang sari (♂)
- Bisa berupa bunga sempurna (strukturnya lengkap) atau tak sempurna (salah satu/beberapa struktur penyusunnya tidak ada)
- Bisa berumah satu/monoecious (♀dan ♂dalam bunga/pohon yang sama) atau berumah dua/dioecious (♀dan ♂dalam pohon yang berbeda)
- Bisa bersifat hermafrodit (♀dan ♂lengkap dalam 1 bunga), masculus (hanya memiliki ♂), atau femineus (hanya memiliki ♀)
Tepung sari
Ketika
tepung sari (pollen) matang, secara otomatis kepala sari (anthera) akan pecah
dan menghamburkan butiran-butiran tepung sari yang matang. Kematangan tepung
sari berhubungan dengan penurunan kadar air dan penyusutan jaringan pada kepala
sari, yang merupakan fungsi higroskopis untuk membuka kantung tepung sari.
Mekanisme ini diduga merupakan fungsi alami dari tanaman untuk menghamburkan
tepung sarinya demi kepentingan penyebaran alam dan regenerasi (Griffin dan
Sedgley, 1989).
Butiran
tepung sari tersusun atas empat komponen mendasar:
- exine atau lapisan dinding terluar
- intine atau lapisan dinding dalam
- pollenkit atau mantel
- colpi atau lubang germinasi
Secara visual, tepung sari yang matang
dapat dideteksi dari perubahan warna dan kelekatan (stickiness)
butiran-butirannya (Griffin dan Sedgley, 1989; Ghazoul, 1997). Perubahan warna
permukaan butiran tepung sari dari kuning pucat menjadi kuning terang
mengindikasikan adanya peningkatan sporopollenin
– bagian dari exine yang merupakan ciri spesifik dari suatu spesies
yang mempengaruhi kenampakan luarnya; dan pollenkit
yang basah, lengket dan berwarna; mengandung lemak, protein, karbohidrat,
pigmen, senyawa fenolik dan ensim.
Peningkatan kelekatan butiran tepung
sari mengindikasikan bahwa tepung sari tersebut telah siap untuk berkecambah
dengan melakukan proses hidrasi dan melepaskan protein. Mekanisme hidrasi
inilah yang dianggap paling menentukan dalam mengawali terjadinya proses
penyerbukan, yang merupakan rangkaian dari proses interaksi jantan-betina (male-female
interaction), perkecambahan tepung sari (pollen germination) dan
pembentukan buluh tepung sari (pollen tube growth) (Griffin dan Sedgley,
1989).
Putik
Masa
reseptif putik biasanya ditandai dengan :
-
perubahan
warna putik menjadi lebih terang
-
pembesaran
pori-pori pada kepala putik
-
tangkai
putik berangsur menjadi lurus
-
permukaan
putik memproduksi sekresi
Secara visual, reseptivitas putik dapat
dideteksi dari perubahan kelekatan (stickiness), warna dan bentuk, baik pada
kepala maupun tangkai putik (Griffin dan Sedgley, 1989; Owens dkk, 1991).
Kepala putik
yang reseptif tampak berwarna lebih terang dan lengket dikarenakan adanya
peningkatan sekresi ekstraseluler (Ghazoul, 1997). Menurut Owens dkk (1991), sekresi ekstraseluler tersebut
mengandung lemak dan protein. Sekresi ini berperan sebagai medium yang berfungsi
untuk menangkap butiran tepung sari, serta merupakan penentu keberhasilan
pembentukan buluh tepung sari (pollen
tube) yang akan membawa sel kelamin jantan menuju ke ovary (Griffin dan Sedgley, 1989).
Reseptifnya
putik juga ditandai oleh perubahan warna permukaan putik dari hijau menjadi
kuning terang, yang dimulai dari pangkal tangkai putik (stylus). Makin terangnya warna putik menunjukkan bahwa sel-sel epidermis
terluar sedang berkembang untuk meningkatkan produksi sekresi, dan pori-pori
membesar untuk meningkatkan kemampuan sekresi.
Kepala putik (stigma) yang berangsur membengkak
merupakan tanda bahwa jaringan transmisi yang ada pada bagian tersebut mulai memperbesar
rongga-rongganya, untuk mempersiapkan diri dalam membentuk buluh tepung sari (pollen tube). Pembengkakan kepala putik
juga merupakan mekanisme alami untuk meningkatkan luas bidang penempelan tepung
sari ketika terjadi proses penyerbukan.
Tangkai
putik yang berangsur menjadi lurus juga merupakan suatu mekanisme alami untuk
mempersiapkan diri dalam membentuk buluh tepung sari (pollen tube).
GYMNOSPERMAE
- Tipe strobili (cones) : strukturnya tersusun atas sumbu sentral (central axis) yang mendukung kelopak (bracts) dan sisik (scales)
- Organ jantan dan betina terpisah, tapi bisa berumah satu/monoecious (dalam pohon yang sama) atau berumah dua/dioecious
- Pada bunga jantan (male/staminate cone), tiap scales (microsporophyll) berisi dua kantung tepung sari (pollen sac/microsporangia)
- Pada bunga betina (female/ovulate cone), tiap scales (macrosporophyll) memiliki dua ovule (megasporangia) pada permukaan atasnya
- Masa reseptif biasanya ditandai dengan :perubahan warna female cone menjadi lebih terangscales terbuka perlahan-lahan dan akan tertutup kembali dalam waktu yang singkat
PENYERBUKAN DAN PEMBUAHAN ANGIOSPERMAE DAN GYMNOSPERMAE
 |
| Proses Penyerbukan dan Pembuahan Angiospermae dan Gymnospermae |
Interaksi jantan-betina (male-female
interaction) merupakan tahapan pertama pada proses pembuahan, yaitu tahap
ketika terjadi interaksi antara sekresi ekstraseluler yang diproduksi oleh
kepala putik yang reseptif, dengan permukaan butiran tepung sari yang masak.
ANGIOSPERMAE
Putik
memproduksi sekresi ekstraseluler yang mengandung protein, karbohidrat, lemak,
enzim, fenol dan asam amino.
Sekresi
ini berfungsi sebagai :
-
Medium
untuk menangkap butiran tepung sari
-
Pendeteksi
kesesuaian antara putik dengan tepung sari
Butiran
tepung sari tersusun atas empat komponen mendasar:
-
exine atau lapisan
dinding terluar
-
intine atau lapisan
dinding dalam
-
pollenkit atau mantel:
memberi warna pollen
-
colpi atau lubang
germinasi: mengandung lemak
Proses
interaksi :
- Putik yang reseptif memproduksi sekresi ekstraseluler
- Butiran tepung sari yang masak jatuh pada kepala putik
- Proses hidrasi : butiran tepung sari menyerap sekresi putik melalui lubang germinasi
- Hidrasi menyebabkan pollen membengkak, akhirnya lubang germinasi pecah dan membebaskan lemak
- Exine dan intine membebaskan protein
- Proses perkecambahan pollen : lubang germinasi mendorong protein dari exine masuk ke dalam pori-pori jaringan transmisi yang ada pada putik
- Pembentukan pollen tube : formasi dinding pollen tube dimulai, selanjutnya protein dari intine ikut membentuk dinding pollen tube
- Selama terjadinya interaksi ini, jaringan transmisi yang ada pada putik menebal dan memperbesar pori-porinya, untuk membuka jalan bagi pollen tube yang akan membentang dari kepala putik hingga mikrofil.
GYMNOSPERMAE
- Bunga betina memiliki dua ovule terbuka (telanjang) dalam tiap scales (macrosporophyll): yang berfungsi menangkap butiran tepung sari adalah permukaan jaringan integument.
- Ketika bunga betina mencapai reseptif, permukaan jaringan integument memproduksi sekresi ekstraseluler dan membentuk mikrofil terbuka.
- Ketika jaringan integument membentuk mikrofil terbuka, terjadi penebalan dan penyusutan pada jaringan scale yang menyebabkan scale membuka sesaat. Pada saat itulah butiran tepung sari menempel pada ujung nucellus.
- Proses hidrasi : pollen menyerap air dari jaringan integument, dan perkecambahan pollen terjadi pada ujung nucellus
- Pollen tube terbentuk dari intinya
PERKEMBANGAN BUAH DAN BIJI ANGIOSPERMAE DAN GYMNOSPERMAE
ANGIOSPERMAE
- Cadangan makanan berasal dari 2 polar nuclei (2n) + 1 inti generatif (n) = endosperm (3n)
- Endosperm (3n) dan embrio (2n) sama-sama berkembang, biasanya endosperm berkembang terlebih dahulu untuk menjamin ketersediaan suplai makanan
- Endosperm berangsur mengecil karena diserap oleh embrio dan ditransfer ke cotyledon
Monocotyl
: biji memiliki 1 cotyledon
Dicotyl : biji memiliki 2 cotyledon
Tiga
tipe buah pada Angiospermae:
1.
Dry
dehiscent fruit: buah bertipe kering, terbuka dengan sendirinya untuk
menghamburkan biji pada saat biji tersebut masak
2.
Dry
indehiscent fruit : buah bertipe kering, tertutup (biasanya berbiji tunggal),
dan pada saat masak biji tetap berada di dalam buah
3.
Fleshy
fruit : buah berdaging
GYMNOSPERMAE
- Cadangan makanan berasal dari endosperm yang merupakan perkembangan dari tapetum (female gametophyte) = n
- Karena endosperm (n) sudah terbentuk sebelum pembuahan, maka energi difokuskan untuk perkembangan embrio (2n)
